Wat doen die bijen in de kast in de winter?

Nieuws

Wat doen die bijen in de kast in de winter?

Gepubliceerd op
15 maart 2013
Door
Plant Research International (PRI)

In gebieden met een gematigd klimaat valt er voor honingbijen buiten niets te foerageren en het is veel te koud. Daarom verblijven honingbijen gedurende de koude winter in de kast. Maar wat doen die bijen eigenlijk in de kast in de winter?

Frank van Langevelde en Coby van Dooremalen

Vervolg op: Wordt het al bijna winter?

De belangrijkste winteractiviteit voor honigbijenvolken is het nest warm houden om de winter te overleven. In vele sociale insecten werken de individuen in een kolonie (volk) samen om het microklimaat in het nest te reguleren (Seeley & Heinrich 1981). Honingbijsoorten als Apis mellifera en A. cerana hebben van alle sociale insecten de meest geavanceerde regeling van hun nestklimaat (Heinrich 1993) met een relatief hoge mate van homeothermy (homoios = onveranderlijk, therm = temperatuur). Gezonde bijenvolken houden de temperatuur in het midden van het nest op 32-36 °C als er broed aanwezig is en op 13-18 °C wanneer geen broed aanwezig is, met de buitenste rand van de cluster met bijen ten minste boven de minimumtemperatuur.

Mechanisme van thermoregulatie

Hoge temperaturen buiten de kast worden verlaagd door water te verdampen (van honing of van buiten de kast ingebracht) met vleugel-waaieren (Lindauer 1954). Lage temperaturen worden verhoogd door warmteproductie met spieractiviteit in de thorax van individuele bijen. Deze warmte wordt vervolgens afgegeven aan het broed door de nabijheid van de warme bijen (Kronenberg & Heller 1982, Harrison 1987, Stabentheiner & Schmarantzer 1987, Stabentheiner et al. 2003, 2010). De nauwkeurigheid van de thermoregulatie is hoog in volken waar broed in het volk aanwezig is (Hess 1926, Bujok et al. 2002, Kleinhenz et al. 2003), maar minder nauwkeurig en minder stabiel in volken zonder broed (Fahrenholz et al. 1992). De belangrijkste reden voor thermoregulatie van het nest zou de behoefte kunnen zijn aan een hoge thermische stabiliteit van het broednest; bijenpoppen zijn bijvoorbeeld erg temperatuurgevoelig (Tautz et al. 2003; Groh et al. 2004).

De mechanismen van de thermoregulatie in bijenvolken omvatten een set van gedragsmatige en fysiologische aanpassingen om zowel de warmteproductie en het warmteverlies te regelen. De endotherme activiteit van individuele bijen is een van de belangrijkste factoren om de thermische homeostase (biologisch evenwicht voor temperatuur) te bewaren in een bijenvolk. De capaciteit voor warmteproductie van een bij wordt bepaald door de mate waarin een bij in staat is zich op te warmen vóór een vlucht: bijen moeten vóór ze kunnen gaan vliegen hun vliegspieren in de thorax eerst boven de 27 °C opwarmen (Esch 1976, Heinrich 1979). Dit gedragsmatige mechanisme is identiek voor het (voor)verwarmen van vliegspieren en het verwarmen van het nest (Seeley 1985). Het motorische patroon voor het opwarmen van hun vliegspieren in de thorax voor de vlucht bestaat uit een gelijktijdige activering van de vleugel-omhoog- en de vleugel-omlaag-spieren. Omdat deze spieren isometrisch aanspannen (tegen elkaars richting in), produceren ze veel warmte maar weinig of geen vleugel trillingen (Esch 1960, 1964). Het hebben van een huiskachel is vooral voordelig voor sociale soorten als honingbijen, omdat in zo’n sociale cluster de verminderde oppervlakte blootgesteld aan de omgeving zorgt voor minder warmteverlies dan wanneer die bijen zichzelf apart warmhouden. De dichte, buitenste laag van bijen vormt daarbij als effectieve isolatie (Southwick & Mugaas 1971).

Het merendeel van de echt endotherme bijen bevinden zich in de kern van de cluster (Stabentheiner et al. 2003). Deze cluster-kern-bijen spelen een actieve rol in de thermische regulering in de winter (Moritz & Southwick 1992, Stabentheiner et al. 2003). Men neemt aan dat de frequentie en intensiteit van endotherme warmteproductie stijgt met dalende omgevingstemperatuur en clustergrootte (Stabentheiner et al. 2003). Actieve endothermie komt zelden voor in de buitenste bijen van de cluster, aangezien zij alleen dienen als isolatie (Stabentheiner et al. 2003). De bijen roteren in de cluster, waarbij de buitenste bijen naar het centrum kruipen, waardoor de bijen nog compacter wordt en dus nog efficiënter warm blijft. De buitenste bijen worden zo ook weer opgewarmd voor ze teveel afkoelen en in shock zouden raken.

Kosten van thermoregulatie

De opgeslagen honing (of suikerwater) in de wintervoorraad dient als brandstof voor verwarming om de winter door te komen (Seeley en Visscher, 1985). Een volk van minimaal 2.000 bijen is nodig om matig koude temperaturen te overleven (Southwick 1984), maar een wintervolk van 17.500 bijen is in staat om een buitentemperatuur van -25 °C overleven voor wel meer dan 300 uur (Corkins, 1930), en een volk van 16.000 bijen verdraagt temperaturen tot -80 °C gedurende wel 12 uur (Southwick 1987). Het maximale waargenomen energieverbruik (op basis van zuurstofmetingen) van grote volken om warmte te produceren, is 54 W/kg totaal levende massa bijen, terwijl kleine volken (1500-2000 bijen) maximaal tot wel 110 W/kg totaal levende massa bijen produceren aan warmte om lage temperaturen te overleven (Southwick en Heldmaier, 1987). Ter vergelijking: het energieverbruik van wintervolken (20.000 bijen) bij 10-20 °C (artificieel verhoogt) bedroeg gemiddeld 26 W/kg overdag en 's nachts 10W/kg (Southwick, 1982).

De hoge energetische kosten van een overwinterend bijenvolk bestaan vooral uit kosten voor voorkomen van koude coma (thorax temperaturen van<9°C zorgen voor shock/coma) en kosten voor het warmhouden van broed in midwinter: volken verloren gewicht in de winter, maar twee keer zo snel wanneer er broed in het volk aanwezig was (Farrar 1936, Seeley en Visscher 1985). Farrar (1936) vond dat volken met stuifmeel gemiddeld tussen oktober en mei 22,7 kg aan honing omzetten in warmte, terwijl die zonder stuifmeel (en dus geen broedaanzet) maar 11,8 kg verloren over dezelfde periode. Seeley en Visscher (1985) vonden dat het volksgewicht twee keer zo snel afnam in maart (-0,84 ± 0,25 kg per week, midwinter broedaanzet) als in december (-0,42 ± 0,12 kg per week, zonder broed). Het aanzetten van broed midwinter in gematigde streken helpt volken maximaal gebruik maken van het korte groeiseizoen. Volken waarin het begin van de broedaanzet experimenteel werd uitgesteld tot het vroege voorjaar vertoonden een sterk vertraagde volksontwikkeling (Seeley en Visscher, 1985). Volken zonder stuifmeel, en dus geen broedaanzet, hadden bijvoorbeeld slechts 6.900 ± 5.700 bijen in mei, terwijl die met stuifmeel en dus broedaanzet wel 26.800 ± 2.700 bijen hadden in dezelfde periode (Farrar 1936). Die groeiachterstand resulteerde daarna ook in verhoogde sterfte in de winter daarop als gevolg van verhongering, omdat deze kleine volkjes niet in staat waren voldoende voorraad aan te leggen voor de winter (Seeley en Visscher, 1985).

Het is belangrijk bijen in te winteren die zoveel mogelijk warmte kunnen produceren en ook voldoende voedsel ter beschikking hebben als brandstof. Hoe gezonder de bij, hoe beter deze in staat zal zijn om warmte te produceren. voldoende brandstof wordt vooral belangrijk bij de midwinteraanzet van broed, omdat ze vanaf dan flink meer energie gaan verbruiken, vooral als het buiten toevallig ook nog extra koud is. Bij twijfel in februari, kan het dus zeker geen kwaad om zo snel mogelijk een zakje voer op de kast leggen voor extra ondersteuning.

Frank en Coby hebben beide evenveel bijgedragen aan dit artikel, waarbij Frank het gedeelte over het mechanisme van thermoregulatie en Coby het gedeelte over de kosten van thermoregulatie heeft geschreven.

Literatuurlijst

Artikelen (eerste auteur, jaartal van publicatie, tijdschrift van publicatie met volume en pagina’s):

  • Bujok et al. 2002, Naturwissenschaften 89: 299-301.
  • Esch 1960, Zeitschrift für vergleichende Physiologie 43: 305-335.
  • Esch 1964, Zeitschrift für vergleichende Physiologie 48: 534-546.
  • Esch 1976, Journal of Comparative Physiology 109: 265-277.
  • Fahrenholz et al. 1992, Journal of Comparative Physiology B 162: 119-130.
  • Farrar 1936, American Bee Journal 76: 452-454.
  • Groh et al. 2004, Proceedings of the National Academy of Sciences 101: 4268-4273.
  • Harrison 1987, Journal of Experimental Biology 129: 53-61.
  • Heinrich 1979, Journal of Experimental Biology 80: 217-229..
  • Heinrich 1993, Physiological Zoology 1: 257-269.
  • Hess 1926, Journal of Comparative Physiology A 4: 465-487.
  • Kleinhenz et al. 2003, The Journal of Experimental Biology 206: 4217-4231.
  • Kronenberg & Heller 1982, Journal of Comparative Physiology B 148: 65-76.
  • Lindauer 1954, Journal of Comparative Physiology A 36: 391-432.
  • Seeley & Visscher 1985, Ecological entomology 10: 81-88.
  • Southwick & Mugaas 1971, Comparative Biochemistry and Physiology Part A 40: 935-944.
  • Southwick 1984, Ecology: 1775-1779.
  • Southwick, 1982, Comparative Biochemistry and Physiology Part A 71: 277-281.
  • Southwick 1987, Journal of thermal biology 12: 155-158.
  • Stabentheiner & Schmarantzer 1987, Thermology 2: 563-572.
  • Stabentheiner et al. 2003, Journal of Experimental Biology 206: 353-358.
  • Stabentheiner et al. 2010, PloS one 5: e8967.
  • Tautz et al. 2003, Proceedings of the National Academy of Sciences 100: 7343-7347.

Boeken/rapporten (eerste auteur, jaartal van publicatie, titel, uitgever):

•    Corkins 1930, The metabolism of the honeybee colony during winter. University of Wyoming: p44-49.
•    Moritz & Southwick 1992, Bees as superorganisms: an evolutionary reality. Springer Verlag.
•    Seeley & Heinrich 1981, Insect thermoregulation, Wiley New York (USA): p159-234.
•    Seeley 1985, Honeybee ecology: a study of adaptation in social life. Princeton University Press.
•    Southwick & Heldmaier 1987, Temperature control in honey bee colonies. BioScience-American Institute of Biological Sciences 37.